轉(zhuǎn)座因子

    在基因組進(jìn)化過(guò)程中，轉(zhuǎn)座因子在許多方面起作用。最明顯的效應(yīng)是轉(zhuǎn)座子能夠啟動(dòng)重組，最后導(dǎo)致基因組重排。這種作用與這些轉(zhuǎn)座因子的轉(zhuǎn)座活性無(wú)關(guān)，而只是由于染色體上有某一轉(zhuǎn)座因子的幾份拷貝，于是在同一染色體或不同染色體上有著相同轉(zhuǎn)座因子序列的部位之間發(fā)生重組。重組的結(jié)果可能會(huì)缺失若干個(gè)有重要功能的基因而出現(xiàn)有害效應(yīng)，但有時(shí)確實(shí)也有產(chǎn)生了有利效應(yīng)的重組。反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座因子的轉(zhuǎn)座作用可以引起非編碼序列DNA的重排，當(dāng)基因組的一段DNA序列在RNA聚合酶的作用下產(chǎn)生其RNA拷貝，然后在反轉(zhuǎn)錄酶催化下，以這個(gè)RNA為模板合成DNA拷貝，然后插入基因組的其他部位，由此既增加了基因組的大小，又增加了重復(fù)序列。
重復(fù)序列L1是一種反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，除了它本身可在哺乳動(dòng)物基因組上從一個(gè)位置移到另一位置外，L1還可能通過(guò)“通讀”(readthrough)機(jī)制將其3，端的非L1序列轉(zhuǎn)錄成RNA，再反轉(zhuǎn)錄成DNA拷貝，而后連同L1一起轉(zhuǎn)座到基因組的新的位置，這樣使基因組上原先不連鎖的兩個(gè)DNA片段連接在一起。這一過(guò)程被稱(chēng)為3’端轉(zhuǎn)導(dǎo)作用(3'—transduction)，其結(jié)果除了擴(kuò)大基因組的大小，生成新的重復(fù)序列外，還有可能由此而形成新的基因，果蠅的一個(gè)基因(jingwei)就是乙醇脫氫酶基因的DNA插入了另一個(gè)無(wú)關(guān)的DNA序列中形成的。從近期效應(yīng)看，轉(zhuǎn)座因子如插入基因編碼序列中通常會(huì)引起基因失活，因此轉(zhuǎn)座作用對(duì)細(xì)胞的生存多半是有害的，所以轉(zhuǎn)座因子通常是被甲基化的，使其所含的轉(zhuǎn)座酶基因的轉(zhuǎn)錄受抑而不發(fā)生轉(zhuǎn)座行為。可是，從進(jìn)化的角度看，轉(zhuǎn)座因子的轉(zhuǎn)座作用對(duì)于基因組的進(jìn)化則有潛在的有利效應(yīng)。